如何理解花色生理？

艳丽的花朵，只有在初开放时，最鲜艳夺目。而美丽的色彩和动人的形象，往往维持时间很短，便会暗淡失色。

常见一些花卉植物，开花不久，花色很快衰败，以致很难分辨出该种类或品种固有的色彩。这种情况，一方面是由于植物种性退化所引起，在生产上应注意选择优良类型以克服之。另一个原因，是由于栽培环境的不适或是栽培措施不当所造成。

1.花色与环境花朵所以能表现出美丽的色彩，是因植物体内具备产生色彩的各种条件。除了内部条件外，环境因子的辅助作用，也十分重要。

影响花朵色彩的环境因素，不外乎温度、光照和水分。

（1）温度与花色

温度能影响花朵的色彩，而且不同植物的花朵，所能适应的温度范围不同。

一般喜温植物开花，是在环境温度偏高时期，花朵色彩十分鲜丽。例如性喜高温的荷花，花期正好处在7、8月高温炎热季节，其花朵依然鲜艳夺目。而绝大部分植物和一些喜低温植物，在花期内遇偏高气温，花朵色彩常常表现不够鲜艳。如春季开花的金鱼草、三色堇、虞美人、月季等，当花期遇30℃以上高温，不仅花量减少，而且花朵色彩黯淡。又如秋菊，开花时如遇气温偏高，一些粉红与橙色花瓣的品种花色也黯淡。

一般讲，凉爽而不过于偏低的气温，宜于大多数植物开出鲜艳的花朵，而且艳丽的色彩维持时间较长。如常见寒冷地区植的植物，菊花、翠菊及其他草花，栽植在我国北方就比在南方地区开得更浓艳可爱，花色维持时间也长。

开花时气温过低，不仅花色不鲜艳，而且还影响花朵固有的色彩特征，尤其是一些花瓣白色的品种，其白色中就常带有杂色。如秋菊，当花期遇到低于16℃或是更低气温时，其白色花瓣就带有粉红色，黄色花瓣带有红铜色。月季，于霜降后开花也有这种情况。

温度对果实着色的影响也是这样。尼尔德（R.E.Nield）研究指出，西红柿着色深浅是与当时日平均气温大于10℃的时间长短有关。

（2）光照与花色

充足的光照，不仅能使植物开花正常，而且花朵也更为鲜艳。多数植物的花朵，都喜欢在阳光下开放。植物缺少阳光，不仅花色较差，甚至开花也困难。

常常可以看到，那些花朵开得正鲜艳的盆花，当移入室内放置后，花色就会差些。

可是一些耐阴植物，又不宜在直射光下生长和开花，尤其在强光下暴露过久，花朵色彩和芳香都会受到影响，甚至花朵过早凋萎。如兰花、杜鹃。

（3）水分与花色

花色与水分的关系也较为密切，花朵组织内含有适量的水分，才能显示出各种植物品种所固有的美丽色彩，而且花色也能维持较为长久。

水分缺乏时，花色常常变深，花瓣不滋润，如蔷薇科的花朵，当遇供水不足时，其白色花瓣会变成乳黄色，淡红色花瓣变成深红色。

关于瓶内的插花，花枝下端虽然浸在水中，但是花朵的色彩往往不及生长在植株上的花朵，而且还会过早衰败。其原因是因为枝条下端剪口处输导水分的组织被排泄物所阻塞，花朵因此缺水，表现早衰。

2.花色的生理机制

（1）色素的种类植物的绿色，是由细胞内叶绿体上的叶绿素呈现的颜色。在叶绿体上的色素，除叶绿素外，还有类胡萝卜素，因此呈现红、橙、黄色。由于细胞内叶绿素含量比类胡萝卜素要高，因此叶片呈现绿色。而叶绿素对温度的适应范围较窄，当进入寒冷季节，叶绿素往往先被破坏，从而类胡萝卜素呈色。因此在秋季落叶前，出现叶片变黄的景象。

胡萝卜素，有时也存在于某些植物其他器官细胞的质体中。如在胡萝卜的根部，番茄的果肉中。而在一些植物的花朵中，胡萝卜素的含量有时还很高，如一些黄色的花朵中。

花朵内引起呈色作用的色素，是因植物种类不同，而呈色规律也较复杂。

目前研究认为，花朵色素主要是黄烷衍生物和类胡萝卜素二类色素。黄烷衍生物是黄色、红色和蓝色的成因。如通常所指的花色素（花青素），就是呈现红色和蓝色的一些黄烷色素，胡萝卜素则是由黄色到红色的成因。

黄烷是酚类物质中最大的一类，是植物代谢的产物。大部分黄烷衍生物是以糖苷形式存在于植物体中。糖通常被连接在中央杂环的第3碳原子的羟基上（图3—4）。

紫柳因和黄酮醇都是黄烷衍生物，紫柳因存在于各种菊属植物的花中，使呈黄色。黄酮醇糖苷使花朵呈现微白至淡黄色。

花色素苷也是黄烷衍生物，是最常见的色素。花色素的糖苷配质，叫花色素苷。花色素在植物体中，是以糖苷的形式存在，即是在花色素结构的中央杂环第3碳原子上的羟基被糖基化。

图3—4黄烷与几种黄烷衍生物

花色素种类较多，如天竺葵色素、矢车菊色素、飞燕草色素、芍药色素、矮牵牛色素等。各种花色素彼此间的区别，在于β-环的取代形式不同（图3—5）。

（2）色素的分布与数量

各种色素按细胞内分布部位不同，可以分为，胞液色素、质体色素和膜色素。

胞液色素溶于细胞液中，如前所述是一些糖基化的黄烷衍生物，主要是黄酮醇、黄酮及花色素的糖苷，糖基化的类胡萝卜素和其他一些色素。质体色素，存在于细胞的质体中，如叶绿素和类胡萝卜素。膜色素则浸入细胞壁中，常见的有能使心材具有颜色的各种酚类物质。

花朵的色泽，主要是由胞液色素中的花色素苷起作用。花色素苷常溶于花瓣表皮细胞的细胞液中，色素在花瓣中分布的数量可能很多，例如在某些三色堇中，色素的含量可接近于花干重的30%，以致出现很深的颜色。花色素苷引起的红色也有出现在果实、芽鳞和叶片中，如红叶李、红叶苋等植物叶片所呈现的红色，而在其他部位则出现很少。

图3—5最主要的花色素

A环：基本结构B环：不同花色素盐的区别就在此环

1.天竺葵色素2.矢车菊色素3.芍药色素4.飞燕草色素5.矮牵牛色素6.锦葵色素（3）色素呈色的特点

色素引起花朵显色的原因，较复杂。因常不是一类色素起作用，通常在花朵中存在几类色素。例如从三色堇某杂交品种的花朵中，发现表皮细胞内的胞液色素花色素苷，是被质体色素类胡萝卜素所掩盖了。即使不是这种情况，花的颜色仅由一类色素在起作用时，通常也存在着这一类色素中的几种色素在同时起作用。如经常在一种植物花朵中存在着糖基化程度不同的几种色素，它们之间由于羟基数目的多少，颜色也不同，一般是羟基数目越多，颜色也愈深。而且羟基的甲基化又能使颜色发红，这种规律是很明显的。常见色素的颜色是天竺葵色素呈淡红色，矢车菊色素呈红色，飞燕草色素呈蓝色，芍药色素呈红色，矮牵牛色素呈紫红色，锦葵色素呈紫红色。

花色素苷多数情况在酸性环境中呈红色，在碱性环境中呈蓝色，但也有例外，如矢车菊的花朵是蓝色的，尽管它的细胞液内pH值常处于4.9的酸性条件下，它仍然表现蓝色，说明还有其他复杂因素存在。如Fe+++、Al+++与花色素苷形成的络合物，对颜色的影响要比环境中pH的影响更为主要。因为在花色素苷的β-环上，带有两个邻位羟基的花色素如矢车菊色素、飞燕草色素和矮牵牛色素，它们通过这些羟基形成蓝色的金属络合物，这类螯合物也常常连接在糖类载体上，使矢车菊花瓣的细胞液尽管在中等酸性的pH值时，仍然表现蓝色。这也表明了，花色素苷的呈色不是简单地由环境的pH值变化所能控制。

（4）花色素苷的性质

花色素苷又称“花青苷”，是使花朵呈色的主要色素，是植物体代谢活动的间接产物。关于花色素苷合成过程的遗传机理，在不同种类的植物间，是不相同的。

据目前所知，花色素苷的形成是与植物组织中糖的积累有关。因此有人认为，花色素苷这类色素的产生需要直接由光合作用供应足够的可溶性糖。

图3—6苹果皮、芜菁和红甘蓝幼苗中形成花青苷的部分作用光谱

1.苹果皮2.芜菁3.红甘蓝幼苗

（波长650—760nm为红光范围，波长大于760nm为远红光范围）

光对花青苷的形成有促进作用，如苹果果皮，芜菁和甘蓝幼苗，它们产生这些色素，蓝光波段（波长430—470nm）都有效果；而对较长光波的需要量，则主要是集中在红光波段（波长650—760nm）和远红光波段（波长大于760nm）的范围（图3—6）。从它对较长光波的需要量看，作用光谱的高峰，苹果皮在650nm，红甘蓝幼苗在690nm，芜菁幼苗在725nm。

图3—6，说明花色素苷的产生必须要有光照，而且还能看出，植物吸收蓝光、红光和远红光波段时，对形成花色素苷最为有效。引起花色素苷形成的光谱范围随各种植物不同而异。实验证明，光敏色素系统确有参与植物体内花色素苷的形成。

基于这些理论，我们就不难理解，开花环境中光照、温度和水分等条件能影响花朵色彩的机理。因为花色素苷的形成需要光合作用提供可溶性糖，故而光照充足，糖分供应得到满足，花色素的含量就增高，花朵的色彩必然鲜丽。

温度影响，可能是凉爽气候条件，有利于光合产物的积累和运输。干旱和高温，对于这种过程的进行不利，甚至还会抑制花色素苷的形成，或达到破坏的程度。例如，温室内栽培的蔷薇，室温在10—15℃时，花朵颜色最鲜艳，当室温高于15℃，或低于10℃时，花朵色泽均变差。

花青素苷是溶于细胞液（液泡溶液）的一种色素，当细胞内水分不足时，液泡收缩变小，细胞的显色面积因而减少。因此当供水不足时，便会引起花朵色泽的减褪。

基于花色素苷的形成以吸收蓝光、红光和远红光的光波为最有效的特点，也可以说明，为什么高山植物的花朵要比平原地区植物花朵更鲜艳。这是因高山上云层薄，阳光中的蓝光、紫色光的成分偏多，从而有利于植物花朵中花色素苷的形成。又如，栽植绿色品种的菊花时，常于花蕾开放前，将植株移置荫蔽环境，否则花朵开放后，难以保持纯绿色。因为当花朵照光后，花瓣内会产生其他种类的色素，从而影响花色的单一。