让达尔文“不寒而栗”的进化之谜：眼睛是如何进化出来的
如果你了解人类眼睛的结构，一定会惊叹于其设计的精妙。
人类的眼睛与照相机存在奇妙的相似性：
巩膜相当于照相机机身；瞳孔就像光圈，光圈的大小受到虹膜的控制；
角膜和晶状体像一组透镜；视网膜相当于相机底片。
而且眼睛可以和相机一样调整焦距，让图像清晰地投射在感光细胞上。
感光细胞中的视黄醛再将接受的光信号转化为电信号，我们就能够看到外界的事物。
（视黄醛）
眼睛的结构如此复杂而精妙，就像钟表一样，似乎是某个钟表匠精心设计的结果，很多人因此认为眼睛不可能是随机进化出来的产物，因为眼睛的复杂结构不能随便加以简化，否则就会出现功能失调。
假如你从钟表中随便抽出一根发条，就会导致整个钟表功能的崩溃，眼睛也一样。
那么，复杂而精妙的眼睛究竟是如何进化出来的呢？
眼睛的进化过程曾经困扰过达尔文。
他深知，如果他不能用进化论解释复杂的眼睛结构是进化的结果，那么神创论者就会以此为例攻击进化论，说眼睛是上帝创造的结果。
在神创论者看来，眼睛的结构越是精妙，就越有可能证明上帝的存在。所以，达尔文给朋友的信中写道：每次想起眼睛的结构，我都会不寒而栗。
当时人们还不太了解眼睛的进化过程，类似的困惑当然可以理解。现有的证据表明，眼睛的进化完全符合自然选择的一般原理，那确实是一个从简单到复杂的不断递进的过程。
早在眼睛出现之前，生命就可以感知光线，比如海水中有一种嗜盐菌，其体内含有两种感光色素，分别可以感受蓝光和橙光。
由于不同光线在海水中的穿透能力不同，蓝光主要出现在浅海区，橙光则可以射进深海区，感受到不同的光线等同于测知了不同的海水深度。
从这种意义上说，嗜盐菌其实已经拥有了彩色视觉。尽管它没有眼睛，却能够感知光线，我们可以称之为无眼视觉。
水螅也有无眼视觉。一般来说，水螅营固着生活，应该不需要眼睛，毕竟它不需要四处游动追逐猎物。尽管如此，水螅的触手仍然对某些光线敏感，可以及时察觉附近光线的变化，从而有助于捕获浮动的游虫。
眼虫的视觉能力与水螅的类似。从外表上看，眼虫似乎有一个红色的眼睛，那其实不是眼睛，而是眼点。
眼虫本来只有一个细胞，当然不可能进化出眼睛来。不过眼点的作用已经和眼睛的作用非常相似，它的功能不是感知光线，而是遮挡光线。
真正的感光色素在其鞭毛的根部。当眼虫移动时，细胞内的眼点也会随之移动，不断挡住外来的光线。
眼虫可以依据阴影的方向判断光线的方向，从而决定是向着光线游动，还是避开光线。眼虫就是根据如此简单的视觉系统做出趋光反应或避光反应的。
简单的感光系统经过不断进化，分子设计越来越精妙，感光结构越来越复杂，感光能力自然也就越来越强大。
到五亿多年前，真正的眼睛突然在化石中出现，那时正处于寒武纪生命大爆发的前夜。所以有学者认为，正是眼睛的进化发展促进了寒武纪的生命大爆发，此前的世界一片黑暗，此后的世界五彩缤纷。
在眼睛的驱动下，寒武纪动物不断进化出敏捷的运动能力，然后凭借空前的运动能力，在海里展开了捕食与反捕食大戏。出于战争的需要，它们还披上了厚重的铠甲——所以它们是甲壳类动物的先驱。
最简单的眼睛只是一个平面，上面均匀分布着一些光敏细胞。比如深海火山口附近生活的盲虾，其后背就长着一片裸露的视网膜，也就是一层没有保护膜的光敏细胞。在原始的生命体系中，这种简单的设计随处可见，而且可以出现在身体的任何部位。蚯蚓就是这样。
一般来说，你很难看出它们的眼睛长在哪里，因为它们的眼睛可以长在任何地方，和其他部位并没有什么明显的差异，只是多了一层光敏细胞而已。
如果你愿意把那称为眼睛，那么水母周边的褶皱上也长满了“眼睛”，而海星的“眼睛”则长在触手的顶端。
在这种原始的视觉体系中，由于光敏细胞平铺在身体表面，因此无法识别光线射来的方向，只能感知光线的强弱明暗。
对于蚯蚓来说，它们只需要准确判断自己到底是暴露在阳光照射之下，还是躲在树叶下，或者钻在泥土中，就已心满意足了。多余的光线信息对它们来说反而是累赘，它们并没有多余的神经细胞去处理这些复杂的内容。
相对而言，蜗牛常年在地面上活动，眼睛就要比蚯蚓的复杂一些，对于光线的强弱更加敏感。
逻辑很简单，蜗牛必须了解光线的强弱，一只总在太阳底下暴晒的蜗牛，将很快变成死蜗牛。它们除了需要分辨光线的强弱，还要分辨光线射来的方向，以便用最快的速度躲开阳光的追杀。
为了达到这个目的，蜗牛的眼睛必须比蚯蚓的高级，但也没有高级多少，它们只是将光敏细胞层稍微向下凹陷了一点，就像一只浅碗，光敏细胞分布在碗底。
如此一来，不同方向射来的光线就会射在“碗”里的不同部位。比如从右侧射来的光线，只会照在“碗”的左侧内壁。
只要左侧内壁的光敏细胞捕捉到了光刺激，蜗牛就知道光源来自右侧。这样蜗牛就完成了对光源的基本定位，从而可以迅速做出规避行为。
当然也不需要太迅速，毕竟光线移动的速度有限，所以蜗牛躲避的速度也不必太快，它只需要在被晒死之前躲到树叶底下就万事大吉了。
除此之外，蜗牛同样不需要收集过多的光学信息。它不吃花粉，不必辨别花朵的色彩；它也追不上其他昆虫，视觉不需要多么犀利。
它们只需要一个小小的碗状眼睛，虽然不能清晰成像，却可以有效躲避阳光，不被晒成肉干，成为自然选择的赢家。
比碗状眼睛更高级的是瓶状眼睛，瓶状眼睛向下凹陷更加明显，以至于形成了瓶子结构。瓶子内部的光敏细胞更加密集，只留下一个小小的瓶口供光线进入，然后通过小孔成像原理在瓶子底部形成简单的图像，展示更多外部信息。
珍珠贝就长着这样的眼睛，不过它们的瓶口是敞开的，上面没有瓶盖，也就是没有晶状体，因此很难得到清晰的图像。
为了解决这个问题， 三叶虫改善了眼睛的设计，在瓶口加了一个盖子，那不是普通的盖子，而是透明的方解石结晶体，相当于原始的晶状体，主要起到透镜的作用，可以聚焦光线，使瓶底的图像更加清晰，这样视觉能力得到了成百倍的提高。 而人类眼睛的晶状体已经进行了大幅改进，其中富含各种晶状体蛋白，成像效果当然是方解石结晶体所无法比拟的。
尽管眼睛的结构越来越精细，但只是添加了越来越多的部件而已，比如虹膜和肌肉等，可以有效调节摄入光线的数量，保证眼睛的成像质量，但其基本的光学成像原理，与三叶虫的并没有本质区别。
由此可见，眼睛看似精妙，却并不神秘，那只是在漫长的时间长河里一步步累积进化的结果，是对光线和色彩做出反应的最有效机制。
计算机模拟结果表明，复杂的眼睛结构完全可以在很短的时间内进化完成，从简单的眼点到复杂的照相机式的眼睛，大概只需要三十六万年左右的时间。
与漫长的地质年代相比，三十六万年很短暂。或者说，自然有足够的时间来测试眼睛的结构，以便寻找最为高效的视觉设计。毕竟，自从寒武纪生命大爆发以来，已经过去了五亿年左右的时光。对于进化来说，时间就是最宝贵的财富。
虽然生命有充足的时间来设计并完善眼睛，但据推测，事实上眼睛的结构可能只进化过一次，这就是眼睛进化的单起源论。与此相对应的是多起源论，即相信眼睛曾经独立起源过好几次，因而在地球上形成了几种完全不同的眼睛类型。
为了验证哪种理论更加正确，研究人员对比了不同生物的眼睛结构、光感受器类型、眼睛的胚胎发生过程以及感光神经的位置等解剖学特征，综合分析得到的结果是，眼睛至少存在四十种起源方式，或者说曾经独立进化过四十次。
如果真是这样，那么多起源论就是正确的，但在进化逻辑上很难说得通，因为如此不同的眼睛结构，彼此之间势必存在激烈的竞争，最后必然有一种最高效的眼睛结构占据上风，也就是只有一种眼睛的进化模式能得到自然选择的青睐。这就是单起源的主要观点，他们不相信眼睛会有如此复杂的进化来源。
问题在于，眼睛结构很难留下化石，研究人员只能另辟蹊径，从基因中寻找蛛丝马迹，结果真的找到了。这个基因就是Pax6基因，中文意为“第六号配对同源框基因”，在生物发育过程中控制着许多性状，其中之一就是负责眼睛的形成。为简便起见，我们不妨将其称为眼睛基因。
眼睛基因相当保守。我们说某个基因保守的意思，是指它很少出现突变，以至于在不同的物种中都保持着相似的序列和相似的功能。
眼睛基因正是这样，可以跨越物种，诱导眼睛的形成。研究人员首先在小鼠体内得到了眼睛基因，然后把这个基因克隆进了果蝇体内，结果居然诱导果蝇在很多部位都长出了眼睛，这一实验证明眼睛基因在不同生物体内可以通用。
这意味着什么呢？这意味着眼睛可能只进化过一次，大家都采用了相同的设计方案，表面的差异无法抹去基因的本质。无论苍蝇的复眼，还是章鱼的单眼，都只不过是进行了局部调整而已，以便应对不同环境下的视觉需要。
亿万年以来，眼睛基因的基本序列都没有出现剧烈的改变，这可以看作是支持单起源理论的重要证据。
另外一个重要证据是，所有眼睛的感光系统都以视蛋白为核心，尽管不同的动物拥有不同的视蛋白，但它们全部来自同一个祖先。在眼睛基因和视蛋白两个重量级的证据面前，我们当然更倾向于相信单起源论。
既然单起源理论成立，我们就可以得出这样的推论：无论多么复杂的眼睛，都起源于最简单的眼点。现在研究者已经构建了眼睛从简单到复杂的进化路线图。如果你愿意，完全可以把三叶虫的眼睛视为半个眼睛，甚至是0.3个眼睛，但这样的眼睛对于三叶虫来说仍然不可或缺。也就是说，简约化的眼睛依然可以为动物带来明确的生存优势。
眼睛不但可以从简单向复杂性方向进化，还可以出现简化甚至退化，这是完全符合进化论的一般原则的。
复杂化并不是进化的终极方向，而只是一个副作用。许多生活在沙漠暗河中的动物，最终都会失去眼睛，因为在地下暗河中，眼睛不会受到光线的刺激，从而失去了用武之地。
维持视力需要消耗大量能量，所以在不必要时丢失眼睛，就等于甩掉了无用的负担，也会变成一种生存优势。盲眼鳗鱼等地下洞穴动物，基本都是这种机制的牺牲品，或者说是胜利者。
不过奇怪的是，那只是表面变化，而非基因层面的变化，许多盲眼动物仍然保留着眼睛基因，序列上没有任何问题，只是被DNA甲基化封锁了基因活性，所以不会表达出外在的眼睛来。
以上内容选自《生命的色彩：我们为什么没有绿色的头发》
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《生命的色彩：我们为什么没有绿色的头发》
作者：史钧
出版社：重庆出版社
出版时间：2021年1月
定价:45元
这个世界的魅力无处不在，我们需要对这个世界保留较多的 探索 之心。每一次的 探索 都是对人类乃至动物界的一种 探索 过程。
作者在书中呈现逻辑清晰的科学知识不仅仅让我们拓宽了科学视野，更让我们意识到了科学背后的各方不易。从发现光波开始一步步走进这个五彩斑斓世界的进化历程与选择机制，是无数科学家努力的结果。
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