病毒病的病症分为哪几类？

总的来看病毒病的病症有变色、坏死、畸形及全株性病变四大类现分别介绍于下。

1.变色

褪绿（chlorosis）：由于叶绿素的失常使叶片颜色变浅的症状。有褪绿斑点chlorotic spot、褪绿斑chlorotic fleck、褪绿线条chlorotic streak、脉明vein clearing等症状。

白化（albinism）：当叶绿素的失常严重时，所有叶绿素都消失了，使叶片变白的症状。有白叶hoja blanca、white leaf，白斑calico spot，印花calico，白碎色white break，白果pale fruit。

黄化（yellowing）：由于叶绿素的缺少，突出了胡萝卜素和叶黄素的颜色，或由于胡萝卜素和叶黄素含量的增加使叶片变黄的症状。有的全株变黄如甜菜黄化病，也有局部组织变黄，如黄叶yellow leaf，黄色花叶yellow mosaic，黄斑驳yellow mottle，黄脉带yellow vein banding，顶黄yellow top，脉黄化vein yellowing，黄点yellow fleck，黄斑yellow blotch，yellow spot，黄色条纹yellow stripe，黄边yellow edge和叶缘变黄marginal flavescence，也有的只是短暂性黄化如暂黄transitory yellowing等。

变红（reddening）：由于糖代谢的破坏引致花青素的变化使叶色变红，或紫化purpling。如马铃薯卷叶病。变褐（browning）由于组织坏死产生类似黑色素物质而引起叶色变褐，或变黑（blackening）。古铜色（bronzing）如果坏死仅仅是表层，则变成古铜色bronzing。其他还有赤斑red blotch，红叶red leaf，黑环black ring，褐裂russet crack等。

杂色症（variegation）：褪色不规则地分布于整个叶片，杂色性的颜色变化可以是褪绿、黄化或白化。最常见的杂色症是花叶mosaic、斑驳mottling和线纹line pattern。

花叶（mosaic）：正常绿色部分与褪色部分混合存在的一类症状，常常被小的叶脉严格分开。有时是不规则的；有时褪色区域只沿叶脉分布。颜色从浅绿到黄化不等。如苘麻花叶病。

条斑花叶（streak mosaic）：有时花叶的褪色区域有特殊的形状，单子叶植物具有平行的叶脉，浅色区域趋向于伸长形成条纹花叶（stripe mosaic），如小麦条斑花叶和大麦条纹花叶。也可简称条斑（streaking）或条纹（striping）。

脉花叶（vein mosaic）：有的花叶仅局限于叶子的一定区域，褪色部分沿着主脉分布，如红三叶草脉花叶和苹果花叶。

脉间花叶（interveinal mosaic）：花叶症状主要存在于较大的叶脉之间，如马铃薯病毒X的某些株系引起的病状。

奥古巴花叶（aucuba mosaic）：花叶的形状类似桃叶栅栅（Aucuba japonicavar.variegata）的杂色叶片，如马铃薯奥古巴花叶。也可称为黄色色斑（yellow flecking）。

印花（calico）：具有亮黄色、甚至白色部分的花叶症状，有如美国的印花棉布，例如苜蓿花叶病毒引起的马铃薯印花病。

斑驳（mottle）：斑驳常与花叶混淆，其主要区分是：斑驳的叶子上的褪色部分是圆的，如草莓斑驳。斑驳有许多类型，如色斑flecking、花纹dappling、雀斑freckling、微斑speckling、刻斑stippling、斑点（spotting）、圆斑dotting、渍斑blotching和斑迹splotching等不同类型。这些症状是根据其大小形状和边缘清楚程度而区分的。

环斑（ringspot）：圆斑往往在接种部位产生，但在系统侵染后也可产生。它可以围绕一绿色中心形成浅色的环，也可由深色和浅色组织形成多层的同心圆环。这种症状常见于由环斑病毒属病毒引起的病害。

星状斑（asteroid spotting）：当褪绿或黄色斑点细脉扩展时，形成星状或树枝状，则称星状斑（asteroid spotting）。

橡叶花纹（oak-leaf pattern）：有时由单条或多条不规则的线状或带状的黄绿色形成类似橡树叶的图案。如形成线状花纹则成为线状花纹line pattern，如李、桃、樱桃线纹病。

碎色病（breaking）：是由于花瓣表皮层色素的局部褪色、加深或积累引起的。在褪色现象中，底层细胞显现白色或黄色，称为“浅碎色病”（light breaking）。不规则的条纹至细致的羽毛状可组成非常引人注目的颜色花纹。色素加深时称谓“深碎色病”（dark break in color breaking），产生小的深色条纹或伸长的色斑。

蚀纹（etching）：由于已坏死和瓦解的表皮仍然覆盖着绿色而饱满的叶肉细胞，给人以蚀刻的印象。如烟蚀纹病。

2.坏死

坏死（necrosis）：病毒侵入组织后，由于细胞对病毒的过敏反应（Hypersensitivity）引致部分细胞和组织的死亡。死亡的组织迅速干燥，在死亡和活着的之间形成明显的边界线。

坏死纹（necrotic pattern）：当坏死斑数量多时，斑点可合并成坏死区域。坏死斑的大小、数目和形状因病毒和寄主种类及外界条件而异。其颜色由褐、红、浅红到黑色。并可形成不同形状。

坏死环斑（necrotic ringspot）：指包含着坏死的黄色干燥组织的同心环。例如烟环斑病毒和甜菜环斑病毒。在樱桃叶上产生坏死锈色斑驳，坏死部分常常脱落，形成穿孔。

坏死环状花纹（necrotic ring formation）：指中心还是正常组织，外面呈环状或弧状花纹。在许多植物上环斑病毒引起局部的或系统的环斑、环和环斑。

线条坏死（streakNecrosis）或条纹坏死（stripeNecrosis）：有时坏死斑逐渐扩展，产生比较系统的坏死条斑，如豌豆的条斑病，和兰花感染了建兰花花叶病毒或齿兰环斑病毒，在叶片上产生系统性褐色和黑色条斑。

脉坏死：坏死到达叶脉后，在维管束组织中迅速扩展，则形成叶脉网状坏死netNecrosis最终引起整个叶片死亡如烟坏死病毒在菜豆上引起扩展性的叶脉坏死。

顶端坏死（topNecrosis）：坏死沿着叶柄扩展到茎的维管束系统，并由此达到上部叶子引致幼苗和茎顶端坏死则出现顶端坏死，或顶枯、死顶，如烟环斑病毒引起的大豆芽枯和豌豆卷叶病毒引起的豌豆顶端黄化。

丛顶、束顶（bunchy top，bushy top）：由于生长点的死亡，引起侧枝的生长，形成顶部丛生如番茄丛矮病。

韧皮部坏死（phloemNecrosis）：病毒进入维管束系统后，引起韧皮部和茎组织坏死，这是在果树病毒病常见的症状，如茎沟stem grooving，stem groove，凹茎，茎痘，茎陷，茎痘stem pitting，肿枝shoot swelling等。

裂皮（exocortis）：由于皮层或韧皮部组织坏死，使死亡和活着的区域的交替存在，形成树皮坏死。死亡的环扩大，坏死扩展到木质部，则引起树皮破裂。茎和分枝的树皮可能脱落，树木上部可能死亡。如甜樱桃坏死斑驳病，梨树的水疤性溃疡和李网纹溃疡等。

果实坏死：

①感染黄瓜坏死病毒的黄瓜果实被坏死斑所覆盖，坏死斑周围有水状黑绿色区域，继之发生过早的腐烂。

②番茄斑萎病毒的坏死株系在番茄果实上引起坏死环斑。

③梨被石核病毒侵染引起果实上的坏死和厚壁细胞的增加。

④苹果环斑病毒在苹果生长末期侵染时，苹果果实的表皮发生大的同心圆坏死环，有时相互愈合。

⑤李感染李痘病毒后表现不规则的或环形的坏死区域，并分泌胶状物质。

⑥感染菜豆普通花叶病毒的菜豆，由维管束坏死而引起绿荚表面表现严重的坏死色。

⑦豌豆条斑病毒也在豌豆莢上引起坏死，从坏死斑到整个豆荚带紫色。

3.畸形

畸形（malformation）：是由组织的不正常发展造成的，引起植物形状的变化，形态发生被破坏。畸形不同于矮化，后者是由于总的生长被抑制的结果。畸形是病理性的变形。畸形有原生的和次生的两种。当生长关系被病毒侵染直接破坏时，畸形是原生的。当植物发生其他症状后，再转变成畸形时，则为次生畸形。

蕨叶（leafNarrowing）：一般叶子的褪色部分往往生长得比正常部分慢。不规则的花叶可引起内部的张力，使叶缘产生深的缺刻，甚至成不规则的裂片，如TMV在烟叶上的症状，和菜豆普通花叶病毒在菜豆上的症状。

缩叶（crinkling）、叶卷缩（curling）：叶上的局部生长被抑制，特别是叶脉，常引起不正常的变形。

扭曲（distortion）：由于叶肉或叶脉的局部坏死，在周围组织引起张力，引起纵向生长的组织的坏死。

卷叶（leafrolling）：由于病毒存在于寄主的韧皮部，引起淀粉的积累使植物生长发生变态，叶片变厚、革质化和变脆，叶边向上卷曲。如感染马铃薯卷叶病毒时的表现。

增生（proliferation）：由于细胞、组织或器官的不可控制的生长，而引起的细胞或组织的增生称为增生（hyperplasia）。

耳状突起（enations）：这是最简单的增生，由于不正常的生长，在叶背的叶脉生成一些由不大的隆起形成的赘生物。耳状突起具有正常的上表皮、栅栏组织、海绵组织和下表皮。在环状耳突中，上表皮在内，其外为下表皮。耳状突起的形状有时像翅膀、杯子、船、漏斗或硬壳等不同形状，其数目大小是可变的，从单个大突出物，小的乳头状突起或带白色的刺状突起，到成行的不规则突起等，如甘蔗斐济病玉米粗缩病，三叶草耳突病。

肿瘤（tumor）：由于韧皮部及其附近薄壁细胞增生，出现新形成的组织突起，肿瘤的位置数目、大小上有所不同。一般在叶子上肿瘤性的增生是很小的。而伤瘤病毒引起的绛三叶草的叶脉耳突，伤瘤病毒在甜三叶草的茎和根上的肿瘤的直径可达到1cm左右。

组织增生也存在于果实上，如桃赘瘤病。在幼小果实的顶端产生白色的肿块或凸起物，后期可使半个果实出现症状。赘瘤有时十分坚硬和木质化，但一般是坚韧并革质化，多形成于表层组织，其下的组织粗糙并有胶状物。

有时组织增生可严重膨胀，如樱桃黑色瘤病毒在甜樱桃的茎上。引起轻微的肿胀块，后来裂开，长成粗糙的黑色溃疡，则为溃疡性肿瘤（tumorous canker）。如整个茎或枝条发生肿胀，则称为肿枝（shoot swelling），例如可可肿枝病。肿枝可以在节上，也可在节间，往往发生于尖端，这种情况下的肿胀是由于木质部组织的增加，韧皮部的肿胀比较轻微。

茎沟（stem grooving）：与上述的过度生长相反，某些组织也可比正常的发育差，例如苹果用含苹果茎痘病毒的材料嫁接时，某些形成层失去分化能力，没有新的木质部产生，所以韧皮部楔入正在发育了的木质部内，幼茎基部剥去树皮后看到少数长的沟纹，到生长后期，茎容易从基部折断。

器官畸形：由于激素类调节物质供应或分布的紊乱，引起叶肉组织生长减少，但中脉和主脉仍然是正常的，造成叶脉和脉间组织的不平衡，引起植物形态的变化。如TMY或黄瓜花叶病毒引起的番茄蕨叶病。在番茄上小叶像是蕨叶，叶片只剩下了主脉。葡萄感染扇叶病毒后表现为掌状叶的变细。最初叶缘的锯齿和浅裂加深，后来5个主脉结合在一起，像一把半合的扇子。

皱叶（rugosity）：与上述的变形相反，如叶脉组织的生长落后于叶肉组织，会引起叶表面起结和起泡，叶脉下陷，脉间组织隆起，即为皱叶（rugosity）。当变形更不规则时，同时出现叶肉不平和皱缩，称为缩叶（crinkling）和曲叶（curling）。例如芜菁缩叶和甜菜卷叶。另外一种不平衡的发育是叶柄和中脉或复叶叶轴的减退，典型的例子是马铃薯花束病，引起小叶的聚集，呈镰刀形，下卷至中脉。

节间缩短（internode shortening）：茎的某些组织的生长落后于其他组织，也可因不平衡的发育而产生节间缩短。有时某些节间可以消失，引起“双节”（doublenodes）症状。

丛枝（witches’broom）：由于茎的顶端坏死，失去顶端优势，引起侧枝的生长，而成丛生状，如番茄感染丛矮病。如果植物在早期被丛枝病侵染，表现为丛枝形生长，枝条向上丛生，很少开花，称为疯病（blastomania）。丛枝又是器官畸形的一种特殊类型。感染丛枝病的植物的花可以转变成营养生长的叶和枝，例如枣疯病，感病后花的形成完全停止，花器变为叶状并变绿。番茄巨芽病也具有这种特征，在花器退化变形的后期，花器发育成叶，在萼片上常常伴随着明显的过度生长。称为“变叶病”（phyllody）。还有几种与丛枝病相伴随的特殊变化。如赤小豆（Phaseolus calcaratus）得丛枝病后，由于种子休眠期的缩短或周期性遭受破坏，使未成熟的豆荚中的种子提前萌发。花生感染丛枝病后，由于增强了负的向地性，引起果柄向上弯曲不能正常进入土内。感染丛枝病的马铃薯可产生大量的小块茎，并产生气生块茎。感染丛枝病的番茄巨芽病常常在发芽时长成纤细芽。

4.全株性病变

（1）生长的抑制。

许多病毒引起株高的降低，但各器官都成比例地缩小，所以植株的形态仍是正常的，这种类型称为“矮化”（dwarfing）和“矮缩”（stunting），例如大麦黄矮病。

但是生长的抑制并不总是成比例的。当植物生长后期感染了病毒，只有植株或分枝顶端矮化。例如由红三叶草脉花叶病毒引起的豌豆矮化。有时生长抑制常常只能结小的果实。例如甜樱桃的小樱桃病。有时严重降低叶片大小，例如欧洲越橘（Yaccinium myrtillus）的小叶病。生长抑制导致产量降低，例如苜蓿花叶病毒和菜豆荚花叶病毒在白三叶草上引致23%～55%的减产。

（2）水分缺乏。

病株常常表现水分缺乏，失去膨胀导致萎蔫（wilting）或凋萎（withering）。萎蔫是暂时性的脱水使组织打蔫，植株仍可恢复正常。凋萎是脱水的同时组织收缩和干皱，是不可逆的，会导致植株死亡。萎蔫多发生于凋萎之前，例如甜菜黄萎病，开始往往从中午开始萎蔫，夜里又恢复过来；次日的萎蔫更加严重，大的叶子死亡垂于地上，不能再恢复过来。第三天第四天老叶便干缩了。在一周内大部分长成的叶片都趋死亡了，随之是整个植株的死亡。

脱水也可能局限于叶子的某些部位。菜豆感染烟坏死病毒时，叶片的局部区域内最小的叶脉坏死，引起所包围的叶片组织的脱水。因为干了的区域被正常的、膨胀的叶组织包围着，所以不发生干缩，局部斑点常包括着脱水的组织，变为灰色或带白色的。

（3）不正常的木栓化。

木栓化是植物的正常现象，这里是指那种不正常发生的情况。大多数表现为木栓化细胞数目上的不正常，因此可称为器官的破坏。黄瓜花叶病毒引起的多叶羽扇豆Lupinus polyphyllus根部的不正常的木栓化，在根的基部形成成木栓化层。柑橘鳞皮病在树皮中形成木栓化，使外层脱落，形成树皮溃疡。

（4）其他不正常病变。

有些病毒症状不能归入上述类型。例如有的促进开花或抑制开花，有的使花和果实提前成熟并脱落。果实的质地和香味常因坏死等病变而不正常。

有些病毒病的种子数目显著减少。如感染番茄不孕病毒后形成的番茄果实中几乎完全没有种子。有些病毒如大麦条纹花叶病毒和莴苣花叶病毒，还会引起花粉的不孕作用。

某些病毒病产生不正常的分泌。樱桃芽接环斑病毒后，在接芽的周围产生坏死的同时，伴随着产生流胶。