腹足类的腹足类-简介
-壳1个,呈螺旋状,壳口大多具厣
-头部明显,有眼及触角,口中有齿舌
-内脏团随螺壳的扭转一般呈螺旋形,左右不对称
-有的种类为卵胎生
-海产种类具担轮幼虫期和面盘幼虫期 腹足纲动物包括我们熟悉的前鳃类的圆田螺(Cipangopaludina)、鲍(Haliotis);
后鳃类的壳蛞蝓(Philine)、海牛(Doris);肺螺类的蜗牛(Fruticicola)、蛞蝓(Limax)等。
这些动物的身体结构与原软体动物相比有很大不同。因为绝大多数的腹足类动物体外有一个螺旋卷曲的外壳,内脏器官失去了对称性,虽然它们的头与足还保持着对称。
人们从软体动物比较解剖学的研究知道除了腹足类动物外,其他各纲动物体制都是对称的,古动物学家从化石的研究也发现,从寒武纪早期的地层中的某些腹足类动物其贝壳也是对称的,例如一种化石腹足类Strepsodiscus壳对称呈平面盘旋。
以后人们在研究了腹足类的胚胎发育后也发现,腹足类的担轮幼虫也是对称的,而到了面盘幼虫后,身体突然出现扭转,随后是一个不对称的生长过程,最后成体变成了不对称的体制。
因此,从比较形态学、古动物学及发生学的研究都证明了腹足类动物早期的体制还是两侧对称的,而以后大多数种类的不对称是在进化过程中形成的。
那么在进化过程中腹足类是怎样形成了不对称的体制呢?人们推测腹足类动物也是由原软体动物一样的祖先进化而来,首先这种祖先动物由于体积的增加及头、足经常缩入壳下,使内脏囊得到了充分的发展并不断地在身体背部隆起,结果由内脏囊顶端悬垂下来的外套膜及由外套膜分泌的贝壳都随内脏囊的隆起而增加高度,使身体背部及贝壳成为长圆锥形,这种体形不利于动物在水中的运动及生存,于是逐渐地出现了由内脏囊的顶端开始做平面盘旋(coiling),后形成的外壳包围了先形成的外壳,这时壳与内脏囊仍是对称的,正如在早期地层中发现的化石种类壳是平面盘旋的那样。但这种平面盘旋使壳的直径很大,壳内的空间却很小,壳也不牢固,所以后期出现的壳不再是平面盘旋,而是沿一中心轴由上向下螺旋盘旋。
这样的螺旋壳的直径减少,壳内容积不变,但壳的牢度增加,壳又成为矮圆锥形,同时壳轴不再是垂直于身体的长轴,而是倾斜于身体长轴,使增大的内脏囊的重心移到了近前端以有利于运动。壳的螺旋盘旋或许说明了腹足类所以只有一对鳃、一对肾及一对收缩肌的原因。
壳的螺旋与倾斜虽然解决了内脏囊隆起所带来的问题,但结果外套腔被压在了壳下,水流的通畅、鳃的呼吸作用及排泄物、生殖细胞等的排出都受到了障碍,于是腹足类在进化中又出现了扭转现象(torsion),也就是说使身体扭转180°。当然这种扭转仅发生在外套膜及内脏囊部分,头、足不受影响,这种扭转或是顺时针方向或逆时针方向,扭转的结果使位于身体后端的外套腔移到了身体的前端;原来平行连接的侧脏神经索也因扭转而形成了8字形;左右侧的器官也交换了位置。
外套腔移到前端之后,水流、鳃、肛门、排泄孔及生殖孔都通畅了。但螺旋及扭转的结果,在以后的进化中,还是使一侧的器官发育受到阻碍,例如如果顺时针方向扭转,其壳口位于右侧,也称右旋,则其左侧的器官,鳃、心耳、肾得到发展,右侧的鳃、心耳及肾长期受阻以致最后退化消失,使身体只留下了一个鳃、一个心耳及一个肾,内脏囊由对称变成了不对称。如果逆时针方向扭转,其左侧的鳃、心耳及肾消失。
总之腹足类的体制变成了不对称,螺旋与扭转是两个过程,许多化石证据说明螺旋是先于扭转。在腹足类的进化中扭转过程是从寒武纪到奥陶纪内完成的,这一进化过程在海产腹足类的胚胎发育过程中得到了重演。还有一些腹足类动物在进化中经过了扭转之后,又发生了反扭转(detorsion),这就是后鳃类。
反扭转的结果外套腔又回到了身体的后方,而且大部分种类外套腔消失,鳃也消失,而出现了次生性的皮肤鳃,贝壳也逐渐退化。侧脏神经索不再成8字形,但由于扭转而消失的一侧器官(鳃、心耳、肾)不再因反扭转而恢复。随着不同程度的反扭转,外套腔与壳也出现不同程度的退化,到裸鳃目时,外套腔及壳、本鳃都已消失,身体又变成了蠕虫状,外表又出现了两侧对称。
至于肺螺类它们在进化中经过了扭转而没经过反扭转。由于陆地生活,它们的本鳃消失了,而由外套腔充血变成了“肺”进行呼吸,只有一个心耳及一个肾。由于侧脏神经节都移到前端食道周围,所以虽经扭转,侧脏神经索也不成8字形。扭转较之螺旋对腹足类动物有着更深刻的影响。
关于扭转的生物学意义有各种不同的看法,1972年Stasek提出扭转使外套腔移到身体前端,对头、足的缩入提供了空间,对动物起到了很好的保护作用。其次,鳃、嗅检器也随外套腔移到前端,这样不仅有利于气体的交换也使前端首先接触水流、感受水的性质。但肾及肛门移到前端易于造成对自身的污染,所以在平面盘旋的种,外套膜及壳的前缘背中线发生了裂缝或缺刻,以利于废物的排出及减少污染。
在螺旋卷曲的种类,外套缘在前端形成了出、入水管,以便于分清清洁的与污秽的水流,并可将废物更远的送出体外。 1、贝壳 壳顶、螺旋部、体螺层 螺旋纹、缝合线、螺轴、螺肋 前沟、后沟; 外唇、内唇 壳脐、壳口 方位 壳顶向上,基部向下,壳口向着自己,区分左右侧。
2、外套膜
3、头与足 头部:口(颚片与齿舌)、吻、眼、触角 足部 玉螺:前后足 蛇螺:无足 泥螺:侧足 鲍鱼:上下足 外套腔 4、厣:保护,足后端皮肤分泌,角质或石灰质。
5、内脏囊 6、消化系统 齿舌: 口 齿舌 消化腺 食道 肛门 胃 肉食性,少而有力,如脉红螺: 草食性:多而小,齿端钝,如鲍鱼 腹足纲动物身体也分为头、足、内脏囊及外套膜4部分。头部发达,具1~2对触手,触手的顶端或基部有眼。绝大多数种类体外有一发达的贝壳,头、足、内脏囊均可缩入壳内。腹足类的壳为典型的螺旋圆锥形壳,壳尖细的一端称壳顶(apex),是壳最先形成的部分,由壳顶围绕中心壳轴(columella)连续放大形成直径逐渐增大的螺形环,称为螺层(whorls),最后形成的一个螺层体积最大,称为体螺层(bodywhorl),其向外的开口即为壳口(aperture),头、足可由壳口缩入壳中。除体螺层之外,其他螺层称螺旋部(spire)。许多海产螺由壳口外翻,形成外唇(out lip)与内唇(inner lip)。壳表面有许多与壳口平行的细线称生长线(grow lines)。各螺层之间的交界线称缝合线(suture)。也有的种类壳口的前缘具水管凹陷(siphonal notch),或壳轴基部内陷形成脐(umbilicus)。如果以壳顶向前,壳口面向观察者,壳口在壳轴的右侧,则称为右旋壳(dextral shell),壳口在壳轴的左侧,称左旋壳(sinistral shell)。大多数腹足类动物为右旋壳。少数种为左旋壳,也还有少数种同时具有右旋壳个体与左旋壳的个体。
腹足类的壳因种不同,在形状、颜色、花纹及壳面装饰上表现出多样性。例如有的壳螺旋部不显著,成年的壳仅有体螺层极度膨大,如鲍(Haliotis),或壳形又表现出两侧对称,如帽贝(Limpet),或壳面长出骨刺,如骨螺(Murex),或壳完全埋在外套膜中,如壳蛞蝓(Philine),或壳完全消失,如海牛(Doris)等。壳的多样性不胜枚举。腹足类具有扁平、宽阔、适于爬行的足,类似于原软体动物。大多数前鳃类足的后端背面,有一圆形角质板,或石灰质板,它的大小、形状与壳口完全一致,当头、足缩回壳内之后,这个板十分严密的完全封闭壳口,此壳板称为厣板(operculum),具有保护作用。例如圆田螺的厣板是角质的,玉螺(Natica)、蝾螺(Turbo)是石灰质的,这是由于角质板上大量沉积的碳酸钙所致。 腹足纲种类多,世界上各个地带都有它们的踪迹。如有的生活在深海、浅海或潮间带,有的生活在江河湖沼,也有的生活在草原、森林、沙漠或高山。多数种类在陆地的浅水底下匍匐爬行,营自由生活;有些种类固着在岩石、珊瑚礁或其他贝壳上;有些种类在水中漂浮;也有些种类寄生在其他动物的体内或体外,营寄生生活或两者***生。